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巨型的食肉恐龙-霸王龙

暴龙 又名霸王龙、雷克斯暴龙,是暴龙属中目前唯一的有效物种,是一种巨型的肉食性恐龙,身长约13米,体重约6.8吨。咬合力将近6公吨,相当于一只大象的重量。 暴龙生存于白垩纪末

暴龙 又名霸王龙、雷克斯暴龙,是暴龙属中目前唯一的有效物种,是一种巨型的肉食性恐龙,身长约13米,体重约6.8吨。咬合力将近6公吨,相当于一只大象的重量。

暴龙生存于白垩纪末期的马斯特里赫特阶,距今约6700万年到6500万年,是白垩纪-第三纪灭绝事件前最后的恐龙种群之一。

化石分布于北美洲的美国、加拿大西部,分布范围较其他暴龙科更广,白垩纪晚期的北美洲西部是个独立的拉腊米迪亚大陆。

有些科学家认为亚洲的勇士特暴龙是暴龙属的第二个有效种,而其他科学家则认为特暴龙是独立的属。除此之外,过去有许多暴龙科的种被归类于暴龙属,但目前多被认为是暴龙的异名,或被分类于其他属。

关于命名

在1905年,美国自然历史博物馆的亨利·费尔费尔德·奥斯本创造了“Tyrannosaurus rex”(雷克斯暴龙)一词。属名衍化自古希腊文,“τυραννος/tyrannos”意为“暴君”,而“σαυρος/sauros”意为“蜥蜴”。种小名“rex”在拉丁语中意为“国王”。因此,雷克斯暴龙的学名意为“暴君蜥蜴”,以突显它们的体型对于同时代的其他物种具有优势。

暴龙是陆地上出现过的最大型肉食性动物之一。根据目前保存最完整的暴龙化石“苏”(编号FMNH PR2081)可以了解其体型。“苏”身长12.8米,臀部高达4米。这个数据仅次于更大型的棘龙与南方巨兽龙,还有鲨齿龙与马普龙。

在过去几年,暴龙的体重估计值的变化很大,从超过5.2吨到少于4.5吨,而目前的估计值多在4.4到5.8吨之间。近年有研究人员将计算恐龙体重的估计模式,计算在大象身上,认为许多恐龙估计值过重。如果属实,暴龙的体重可能会往下调。

目前已知最大型的暴龙头颅骨长达1.6米。与其他兽脚类恐龙相比,暴龙的头颅骨非常大,并有许多不同特征。暴龙的头颅骨后方宽广,口鼻部狭窄。

暴龙的眼睛朝向前面,使双眼的视觉重叠区比较大,可以看到更广的立体影像,具有颇佳的立体视觉。

头颅骨的部分骨头是固定的,例如鼻骨,可防止骨头间的滑动。头颅骨上有大型洞孔,可减轻头部重量,并提供肌肉附着点。头颅骨的许多骨头内有微小的空间,可使头部较轻、更为灵活。

这特点与其它的头部特征,使暴龙科具有强大的咬合力,并超越其他的非暴龙科兽脚类恐龙。虽然大部分暴龙科动物的下颌前端为V字型,暴龙的下颌前端呈U字型,这增加了单次咬合时所能撕咬下的肉块体积,却也增加了前段牙齿所遭受的压强。

暴龙的颌部由多个骨头组成,可用来吸收猎物挣扎时的震动力,防止颌部受损。

科学家们做过试验,计算出,一只暴龙的颈部肌肉可以在一秒内,扭动头部45度,可将一个40千克的人甩到两米高。利物浦大学的一个近年研究,提出暴龙的咬合力很大。研究认为暴龙咬合时,嘴部后段可以产生8000到15000牛顿的咬合力,相当于大白鲨的2倍,狮子的6倍,异特龙的3倍。


如同其他暴龙科恐龙,暴龙的牙齿前后缘呈锯齿状。此外,暴龙的牙齿为异齿型。前上颌骨的牙齿属于凿状牙,牙齿间紧密排列,横剖面为D形,后侧有明显的棱脊,牙齿向后弯曲。D形横剖面、后侧明显棱脊、与往后弯曲的特点,减低了暴龙咬合时牙齿陷入猎物身体内的可能性。

后段的牙齿较为粗壮,外型类似香蕉,牙齿间空间较宽,也有明显的棱脊。上颌后段牙齿较下颌后段牙齿更大。目前所发现最大的暴龙牙齿,包括齿根在内有20厘米长。在其他恐龙身上发现的大型齿痕,显示暴龙的牙齿可刺穿坚硬的骨头。暴龙在拥有恐龙之中最强大的咬合力之一,也是咬合力最大的动物之一。

经常发现暴龙的受伤或断裂牙齿,但与哺乳类不同的是,暴龙科的牙齿是不停成长、替换的。

如同其他兽脚类恐龙,暴龙的颈部呈S形弯曲,但较短、较健壮。暴龙的头颅骨长度是脊柱(髋骨到头部)的一半,显示它们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉,才能支撑巨大的头部。


暴龙的尾巴大且重,长度约与身体相当,有时包含超过40个尾椎骨,可与头部与身体保持平衡。为了平衡暴龙的体重,它们身体的许多骨头是中空的。这可以减轻身体的重量,同时维持了骨头的强度。

与身体相比,暴龙的前肢非常短小,长度仅有1米。长久以来,暴龙的前肢被认为只有两指,但近年的两个研究,发现暴龙有额外的小型掌骨,可能代表已退化的第三指。

然而它们并非痕迹器官,并具有肌肉附着的痕迹,显示暴龙的前肢具有相当的力量。早在1906年,奥斯本便已发现这个特征,他推测这些前肢是在交配时抓住配偶的。

另有理论认为暴龙的前肢是用来协助它们俯伏在地面时重新站起。

另一个可能假设是,当暴龙使用嘴部咬死挣扎的猎物时,前肢可以固定住猎物。后一个假设已得到生物力学研究的支持。暴龙的前肢是非常粗厚的硬质骨,可以承受更大的承载力。完全成长的暴龙的肱二头肌能够举起约199千克的重量,二头肌也可以增加这个数值。

暴龙前臂的移动范围有限,肩膀与手肘关节只能做出40到45度的旋转。

就身体与后肢比例而言,暴龙的后肢却是兽脚类恐龙之中最长的之一。暴龙的后肢强壮,每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有三个脚趾接触地面,跖骨离地。脚后另有一上爪。

暴龙的中跖骨挟长,与两侧跖骨形成夹跖型态。踝部关节呈简单的绞炼型态;而稳固的踝部使它们可以在崎岖的地面行走。

暴龙在过去也被塑造成三脚架步态,身体与地面之间呈至少45度夹角,尾巴拖曳在地面上,类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟夫·莱迪在1865年所绘制的鸭嘴龙想像图,这是首次将恐龙描述成二足动物。纽约市美国自然历史博物馆的前馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)认为这些恐龙是以笔直的三脚架步态站立,于是在1915年首次发现暴龙完整化石后,提出笔直的三脚架步态概念。


在接下来近一个世纪,该暴龙化石被塑造成笔直的三脚架步态,这个观念直到1992年才被完全淘汰。到了1970年,科学家们认为直立的步态并不正确,因为没有任何现存动物能够长期维持这种笔直的三脚架步态,这种姿态将导致脱臼或数个关节的松脱,例如臀部、头部与脊柱间的关节。尽管直立的三脚架步态并不正确,美国自然历史博物馆的骨架模型仍然影响了许多电影与绘画,例如耶鲁大学的皮博迪自然历史博物馆的著名壁画“The Age Of Reptiles”,由鲁道夫·札林格所绘制。

直到90年代,电影《侏罗纪公园》将更正确的暴龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画及博物馆模型都将暴龙塑造成身体与地面接近平行的姿势,而尾巴高高举起,可以平衡头部的重量。

一个近期的电脑模拟研究根据生物力学推算出暴龙的旋转范围很小,而且旋转速度慢。根据伦敦大学皇家兽医学院的生物力学专家约翰·哈钦森(John Hutchinson)的说法,暴龙必须花2到3秒才能旋转45度角,而完全直立、缺乏尾巴的人类可在一秒内旋转一圈。因为暴龙的大部分体重离它的重心较远,好比一个扛者巨大木材的成年人,因而增加了转动惯量,造成暴龙转动上的不便;但暴龙可将背部拱曲,将头部、前肢尽量向身体靠,以减低转动惯量。



关于暴龙是否能够快速奔跑一直存在争议

针对暴龙的行走极速,科学家们已提出各种不同的估计值,大部分约是每秒11米(时速40千米)左右,但有少部分估计值为每秒5到11米(时速17到40千米),或是高达每秒20米(时速72千米)。

在2007年8月,一个使用电脑推算的研究直接利用化石的资料,推算出暴龙的最高速度为每秒8米(每小时30千米)。略高于一个职业足球员的速度,而一个短跑选手可以每秒12米的速度奔跑。

暴龙的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮,这限制了它们的最高移动速度。暴龙必要时能够奔跑,但将会有风险,暴龙的体重一般估计为5吨左右,如果它们跌倒,身体将受到致命的冲击。它们的身体将以约60米/秒²的加速度撞击地面,这可能导致它们的死亡,此外,暴龙的小型前肢无法在跌倒时支撑身体。


暴龙的食性仍在争论中

关于暴龙的进食方式有食腐动物与掠食动物两种看法。科学家目前只能通过其粪便化石、足迹化石(暴龙的脚印)及相关动物的齿痕去推断暴龙的进食方式。

著名的鸭嘴龙类专家杰克·霍纳(Jack Horner)认为暴龙是种食腐动物,不是主动的猎食动物,是食腐派的主要倡导者。

与其他掠食动物相比,暴龙类的前肢异常细小,完全不能在猎食过程中,抓住并固定猎物。

相对于它们的脑部,暴龙类具有大比例的嗅球(Olfactory bulbs)与嗅觉神经,这显示暴龙类具有高度发展的嗅觉器官,可能用来闻出远距离的尸体气味,类似现代的秃鹰。

暴龙类的牙齿可用来压碎骨头,使它们可以从尸体咬下包含骨髓在内的大量食物。

某些暴龙的猎物能够快速移动,而暴龙只能行走而非奔跑。

自从暴龙被发现以来,绝大部分科学家都认为它们是种掠食动物,但是像许多现代大型掠食动物一样,在猎物缺乏的时候,它们也可能会采取食腐方式或向其他掠食动物抢夺食物。

近年研究认为暴龙的速度虽然比现代大型陆栖掠食动物缓慢很多,但足以追上同时代大型鸭嘴龙类与角龙下目。暴龙也可能采用伏击的方式来捕食鸭嘴龙类和角龙类。

在2006年,肯特·史蒂文斯(K. A. Stevens)指出暴龙的眼睛朝向前方,使它们具有双眼视觉,略优于现代的鹰。他也指出随着暴龙类的演化,它们的双眼视觉能力更好。若暴龙类是食腐动物,很难解释双眼视觉如何经过自然选择而保存下来;因为食腐动物并不需要立体视觉与深度知觉。很多食肉动物都具有着双目视觉,最典型的就是当代的食肉目哺乳动物。此外,在现代动物中,立体视觉主要出现在掠食动物身上,灵长类则是个例外,因为它们需要良好视力才能在树枝间行动、攀爬。


在2010年,杰克·霍纳等古生物学家提出暴龙可能会有同类相食的行为。他们研究某些暴龙化石的齿痕,发现也是来自于暴龙,而这些齿痕分布于肱骨、跖骨、脚掌。他们推测,暴龙可能会有物种内打斗的行为,然后将战败死亡的同类尸体吃掉。因为在互相打斗时,暴龙不太可能咬到同类对手的后肢,所以后肢的齿痕可能是尸体被撕咬时所留下的。

暴龙有没有羽毛?

在2004年,科学期刊《自然》公布的一份研究,叙述了一种早期暴龙超科物种,奇异帝龙,化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙,帝龙的身体有一层覆盖物,被认为是种原始羽毛。

暴龙与其他暴龙科近亲也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年暴龙科化石具有罕见的皮肤痕迹,由典型的卵石状鳞片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖者原始羽毛,但成长后脱落,最后身体缺乏隔离物,如同许多现代大型哺乳类,例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则(Haldane's principle),与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低;因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。大型动物演化自温暖的环境,而用来隔离热量的羽毛会将过度的热量留在体内,造成体温过热。

因此大型暴龙科恐龙,例如暴龙,可能在演化过程中失去原始羽毛,以适应温暖的白垩纪气候。

在1905年被命名后,暴龙已经成为最广为人知的恐龙之一。暴龙也是少数经常以完整学名“Tyrannosaurus rex”称呼的恐龙之一,而学名的缩写“T. rex”也经常被使用。

各大博物馆也常有暴龙的模型,并多为吸引参观者的热门展品;例如,芝加哥菲尔德博物馆的“苏”标本2003年首次开放展览的第一天吸引到超过1万名观众参观。

在1942年,查尔斯·耐特为《国家地理杂志》制作一幅暴龙与三角龙打斗的绘画,成为最有影响力、最具戏剧张力的恐龙想像图之一,也造成暴龙与三角龙是宿敌的形象。

暴龙也频繁地出现在电影与动画电影中。著名的电影包含:1925年的《失落的世界》、《金刚》、《侏罗纪公园》系列电影、2005年版的《金刚》、以及《博物馆之夜》。而著名的动画电影包含:1940年的《幻想曲》、《历险小恐龙》、《恐龙》、以及《冰原历险记3:恐龙现身》。


从暴龙首次出现在电影中起,它们就被塑造成地表上出现过的最大型、最凶猛的肉食性动物之一。或是受到查尔斯·耐特的绘画影响,暴龙被塑造成直立、尾巴拖曳在地上的笨重动物。直到1993年《侏罗纪公园》的上映,观众才知道暴龙的正确步态。
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